2.1. توضیحی ساده: معمای زندانی
این واقعیت که همبستگی بین بخشنده و گیرنده کلید تکامل نوع‌دوستی است را می‌توان از طریق بازی معضل زندانی «یک شات» نشان داد. تعداد زیادی از موجودات را که در تعاملی اجتماعی به صورت زوجی مشارکت دارند را در نظر بگیرید؛ تعاملات بر تندرستی بیولوژیکی آنها تأثیر می‌گذارد. موجودات شامل دو نوع خودخواه (S) و نوع‌دوست (A) هستند. گروه دوم در رفتارهای جامعه‌پسند مشارکت می‌کند، ازاین‌رو با تحمل هزینه‌ای برای خود به شریک خود بهره می‌رساند اما گروه نخست این‌گونه نیستند. پس در یک زوج مختلط (S، A)، موجود خودخواه بهتر عمل می‌کند، زیرا او از نوع‌دوستی شریک خود بدون تحمل هزینه‌ای سود می‌برد. با این وجود، زوج (A، A) برای کارهای تشکیلاتی مثل یک واحد همکاری بهتر از (S، S) عمل می‌کند. بنابراین تعاملات صورتی از معضل زندانی دارد که در نظریه‌ی بازی مطرح است. مقادیر جبرانی مشخص برای هر «بازیگر»، یعنی هر یک از شرکای تعامل، که در واحدهای تندرستی بیولوژیکی محاسبه شده در ماتریس زیر نشان داده شده است.
بازیگر 2
نوع‌دوست خودخواه
بازیگر 1 نوع‌دوست 11و11 0و20
خودخواه 20و0 5و5
مقادیر بازیگران 1 و 2 در واحدهای تندرستی تناسلی
پرسش مطرح این است که: کدام نوع با انتخاب برگزیده می‌شود؟ جهت کنترل تحلیل، دو فرض ساده را مطرح می‌کنیم: نخست، ناتوان از تولیدمثل است و دیگر اینکه نوع موجود کاملاً ارثی است و موجودات خودخواه (نوع‌دوست) فرزندان خودخواه (نوع‌دوست) تولید می‌کنند. با توجه به این مفروضات، پویایی تکاملی را می‌توان به سادگی با بررسی اینکه آیا انواع S یا A از تندرستی بالاتری برخوردار است، در کل جمعیت تعیین نمود. تندرستی نوعS با W(S) مشخص می‌شود که میانگین وزنی پرداختی به S هنگام همکاری با S و پرداخت به S هنگام همکاری با A است که وزن‌ها با احتمال داشتن شریک موردنظر تعیین می‌شود. بنابراین
W(S) = 5 * Prob(S partner/S) + 20 * Prob(A partner/S)
(احتمالات شرطی در عبارت فوق باید به عنوان احتمال داشتن یک شریک خودخواه (نوع‌دوست) با توجه به اینکه فرد خودخواه است، در نظر گرفته شود.)
به همین‌ترتیب، تندرستی نوع A عبارت است از:
W(A) = 0 * Prob(S partner/A) + 11 * Prob(A partner/A)
از این عبارات برای تندرستی دو نوع موجود می‌توان بلافاصله نتیجه گرفت که نوع‌دوستی تنها در صورت وجود همبستگی آماری بین شرکا برگزیده می‌شود، یعنی نوع‌دوستان شانس تصادفی بیشتری در جفت شدن با سایر نوع‌دوستان دارند و به همین رابطه برای انواع خودخواه برقرار است. فرض کنید چنین ارتباطی وجود ندارد، مثلاً اگر این جفت‌ها با نمونه‌گیری تصادفی از جمعیت شکل می‌گرفتند. پس احتمال داشتن شریک خودخواه برای هر دو نوع S و A یکسان خواهد بود، پس: P (S partner/S) = P(S partner/A) و به همین ترتیب، این رابطه نیز ایجاد می‌شود: P(A partner/S) = P(A partner/A). از این برابری‌های احتمالی، چنان‌چه که از عبارات W(S) و W(A) مشاهده می‌شود، بلافاصله نتیجه می‌گیریم که W(S) از W(A) بیشتر است؛ پس انواع خودخواه با انتخاب طبیعی برگزیده می‌شوند و فراوانی آنها در هر نسل افزایش می‌یابد تا زمانی که تمام افراد نوع‌دوست از جمعیت حذف شوند. بنابراین در صورت عدم همبستگی بین شرکا، خودخواهی از بین می‌رود (به اسکیرمز 1996 رجوع کنید). این مسأله موید نکته‌ی بیان شده در بخش دوم است که مطرح می‌کرد نوع‌دوستی فقط در صورت وجود تمایل آماری برای ذی‌نفعان اعمال نوع‌دوستانه نسبت به خود نوع‌دوستان می‌تواند تکامل یابد.
اگر در این مدل ساده همبستگی بین شرکا به اندازه کافی قوی باشد، پس می‌توان شرط W(A)> W(S) را محقق دانست و در نتیجه نوع‌دوستی تکامل می‌یابد. ساده‌ترین مسیر برای درک این مسئله با این فرض است که همبستگی کامل برقرار باشد و بر این اساس، انواع خودخواه همواره با انواع خودخواه دیگر جفت می‌شوند و این رابطه همچنین برای افراد نوع‌دوست نیز برقرار است، پس بر این مبنا، این رابطه را می‌توان در این فرمول ارائه نمود: P(S partner/S) = P(A partner/A) = 1. این فرض دلالت می‌کند که W(A) = 11 و W(S) = 5، پس نوع‌دوستی تکامل می‌یابد. با درجات همبستگی متوسط، همچنین با توجه به انتخاب خاص مقادیر پرداختی در مدل فوق، شرط W(S)> W(A) می‌تواند برآورده شود.
این مدل ساده همچنین نکته پیشتر بیان شده را برجسته می‌کند که بر مبنای آن همبستگی بخشنده و گیرنده بیش از وابستگی ژنتیکی، کلید تکامل نوع‌دوستی است. آنچه در مدل فوق برای تکامل نوع‌دوستی لازم است، این است که احتمال شریک داشتن از همان نوع خود به اندازه کافی بزرگ‌تر از احتمال داشتن شریک از نوع مخالف باشد؛ این امر تضمین می‌کند که گیرندگان نوع‌دوستی بیشتر از تصادفی بودن شانس قرار گرفتن در بین نوع‌دوستان باشد که این به معنای همبستگی بخشنده و گیرنده است. اینکه آیا این همبستگی به وجود می‌آید یا خیر، به این دلیل است که شرکا گرایش به خویشاوندان دارند، یا به این دلیل است که نوع‌دوستان قادر به جستجوی سایر نوع‌دوستان هستند و آنها را به عنوان شرکای خود انتخاب می‌کنند یا به دلایل دیگر حداقل در این مثال ساده هیچ تمایزی با پویایی تکاملی ندارد.
3. مسائل مفهومی
نوع‌دوستی موضوعی است که در زیست‌شناسی تکاملی به خوبی درک شده است؛ ایده‌های نظری تشریح شده فوق مورد تحلیل و تأیید تجربی زیادی قرار گرفته و به طور گسترده‌ای پذیرفته شده است. با این وجود، برخی تناقضات مفهومی پیرامون نوع‌دوستی و مفاهیم مرتبط با آن در آثار علمی وجود دارد؛ برخی از این موارد کاملاً معناشناختی و برخی دیگر بنیادی‌تر هستند. سه مورد از این تناقضات به طور خلاصه در ادامه بحث شده است؛ برای مطالعه‌ی بیشتر به وست و همکاران. 2007، ساکس و همکاران. 2004 یا لهمان و کلر 2006.
3.1. نوع‌دوستی، همکاری و همیاری
مطابق تعریف استاندارد، یک رفتار اجتماعی اگر باعث کاهش تندرستی موجود رفتار کننده در مقابل ارتقای تندرستی دیگران شود، نوع‌دوستانه محسوب می‌شود. این تعریف از سوی هامیلتون (1964) و بسیاری از نویسندگان بعدی استفاده شد. با این وجود، در مورد چگونگی توصیف رفتارهایی که موجب افزایش تندرستی دیگران در کنار موجود انجام‌دهنده رفتار می‌شود، وفاق کمتری وجود دارد. با اینکه طبق نظر وست و همکاران (2007) چنین رفتارهایی بعضاً «همکاری» خوانده می‌شوند، اما این کاربرد فراگیر نیست؛ دیگران از «همکاری» برای اشاره به رفتاری استفاده می‌کنند که صرف نظر از تأثیر بر خود، تندرستی دیگران را افزایش دهد؛ در عین حال دیگران همچنان از «همکاری» به عنوان مترادف نوع‌دوستی استفاده می‌کنند. (در واقع، در بازی ساده معضل زندانی فوق‌الذکر، معمولاً دو استراتژی «همکاری» و «نقص» وجود دارد.) برای جلوگیری از این اغتشاش مفهومی، وست و دیگران (2007) اصطلاح «منفعت متقابل» را برای رفتارهایی که هم به نفع خود و هم دیگری باشد، پیشنهاد می‌کنند، در حالی که ساکس و همکاران (2004) عبارت «منفعت جانبی» را پیشنهاد می‌کنند.
فارغ از استفاده از این اصطلاحات، نکته مهم این است که رفتارهایی که به نفع خود و دیگران باشند، می‌توانند بسیار آسان‌تر از رفتارهای نوع‌دوستانه تکامل یابند و بنابراین نیازی به مکانیزم‌های خاصی مثل خویشاوندی ندارند. دلیل این امر واضح است: موجوداتی که چنین رفتارهایی را انجام می‌دهند، از این طریق تندرستی خود را افزایش می‌دهند، پس نسبت به افرادی که این رفتار را انجام نمی‌دهند، در مزیتی انتخابی قرار می‌گیرند. این واقعیت که این رفتار تأثیر مفیدی بر تندرستی دیگران می‌گذارد، صرفاً اثری جانبی یا جزئی است و بخشی از توضیح چرایی تکامل رفتار است. به عنوان نمونه، ساکس و همکاران (2004) مطرح می‌کنند که عملی همانند پیوستن به گله یا دسته ممکن است از این قبیل باشد؛ از طریق کاهش خطر ابتلا به شکار، فرد مستقیماً این کار را انجام می‌دهد و در عین حال خطر ابتلای دیگران به شکار را نیز کاهش می‌دهد. در مقایسه با یک عمل نوع‌دوستانه، هیچ انگیزه شخصی جهت تقلب وجود ندارد. به عبارت دیگر، از آنجا که انجام این کار به طور مستقیم تندرستی شخصی را کاهش می‌دهد، آنها از انجام این کار دوری می‌کنند.
همچنین گواه تفاوت بین رفتار نوع‌دوستانه و رفتار سودمندانه برای خود و دیگران، این واقعیت است که در رفتار دوم، برخلاف رفتار نخست، ذی‌نفعان ممکن است عضو سایر گونه‌ها باشند، بدون آن‌که پویایی تکاملی رفتار را تغییر دهند. در واقع، نمونه‌های بی‌شماری وجود دارد که فعالیت‌های منافع شخصی یک موجود برای غیرهمگونه‌ها منفعت جزئی ایجاد می‌کند؛ چنین رفتارهایی بعضاً «متقابل» خوانده می‌شوند، با اینکه این شیوه تنها روش استفاده شده از اصطلاح اخیر نیست (وست و همکاران. 2007). در مقابل، در مورد نوع‌دوستی، تفاوت زیادی ایجاد می‌کند که ذی‌نفع و بخشنده از گونه‌های یکسان باشند یا خیر؛ اگر این‌گونه نباشد، انتخاب خویشاوندی نمی‌تواند هیچ نقشی داشته باشد و کاملاً مشخص نیست که چطور رفتار نوع‌دوستانه می‌تواند تکامل یابد. مطابق انتظار، تقریباً همه مثال‌های واقعی نوع‌دوستی بیولوژیکی در جهان حاضر شامل بخشندگان و گیرندگانی است که هم‌گونه هستند. (گاهی تصور می‌شود مواردی از به اصطلاح «نوع‌دوستی متقابل» استثنائاتی در برابر این تعمیم باشد؛ بخش چهارم را در ادامه ببینید.)
3.2. نوع‌دوستی قوی و ضعیف
تناقض کاملاً متفاوتی در مورد تمایز بین نوع‌دوستی ضعیف و قوی در واژگان دی.اس ویلسون (1977، 1980 و 1990) وجود دارد. این تمایز در این مورد است که آیا عمل نوع‌دوستانه منجر به کاهش تندرستی مطلق یا نسبی بخشنده می‌شود یا خیر. جهت اینکه رفتاری نوع‌دوستانه قوی قلمداد شود، باید تندرستی مطلق (یعنی تعداد فرزندان) بخشنده را کاهش یابد. نوع‌دوستی قوی، مفهوم استاندارد نوع‌دوستی در آثار علمی است که پیشتر فرض شد. جهت اینکه رفتاری نوع‌دوستانه ضعیف قلمداد شود، عمل فقط باید تندرستی نسبی بخشنده یعنی تندرستی آن نسبت به گیرنده را کاهش دهد. ازاین‌رو به عنوان مثال، عملی که موجب می‌شود یک موجود از ده فرزند اضافی صرف نظر کند، اما باعث شود هر موجود(ها) که با آنها ارتباط برقرار می‌کند، از بیست فرزند اضافی خود صرف نظر کند، ضعیف است و به شدت نوع‌دوست نیست. این عمل، تندرستی مطلق «بخشنده» را تقویت می‌کند، اما حتی بیشتر از تندرستی موجودات دیگر را نیز تقویت می‌کند، بنابراین تندرستی نسبی بخشنده را کاهش می‌دهد.
آیا باید رفتارهای نوع‌دوستانه ضعیف را به عنوان نوع‌دوستانه یا خودخواهانه طبقه‌بندی کرد؟ این پرسش صرفاً معنایی نیست؛ مسأله واقعی این است که آیا شرایطی که تحت آن نوع‌دوستی ضعیف بتواند تحول پیدا کند، مشابه شرایطی است که تحت آن، نوع‌دوستی قوی می‌تواند تکامل یابد یا خیر. بسیاری از نویسندگان استدلال می‌كنند كه پاسخ «خیر» است، زیرا رفتارهای كاملاً نوع‌دوستانه از نظر فردی سودمند هستند، بنابراین برخلاف رفتارهای بسیار نوع‌دوستانه نمی‌توانند هیچ مؤلفه‌ای از انتخاب خویشاوندی یا همبستگی بین بخشنده وگیرنده را تحقق بخشد (گرافن 1984، نانی 1985، وست و همکاران 2007). جهت ارزیابی این استدلال، یک سناریوی نظری بازی شبیه به معضل زندانی بخش چهارم را در نظر بگیرید که در آن موجودات در تعامل زوج عاقلانه‌ای مشارکت می‌کنند که بر آمادگی آنها تأثیر می‌گذارد. موجودات دو نوع نوع‌دوستانه ضعیف (W) و غیر نوع‌دوست (N) هستند. انواع W عملی را انجام می‌دهند که تندرستی خود را تا ده درجه و تندرستی شریک خود را تا بیست واحد افزایش می‌دهد. انواع N این عمل را انجام نمی‌دهند. ماتریس پرداخت بدین‌ترتیب است:
بازیگر 2
نوع‌دوست ضعیف غیر
بازیگر 1 نوع‌دوست ضعیف 30و 30 10 و 20
غیر 20 و 10 0 و 0
مقادیر بازیگران 1 و 2 در واحدهای تندرستی تناسلی
ماتریس فوق این واقعیت را برجسته می‌کند که نوع‌دوستی ضعیف از نظر فردی سودمند است و بنابراین نابهنجاری تفکر درباره‌ی آن نوع‌دوستانه و غیرخودخواهانه است. برای بررسی این موضوع، لحظه‌ای فرض کنید که بازی توسط دو عامل منطقی مانند نظریه‌ی بازی کلاسیک انجام می‌شود. واضح است که استراتژی منطقی برای هر فرد W است، زیرا W بر N تسلط دارد. هر فرد بدون در نظر گرفتن آنچه حریف انجام می‌دهد، میزان بالاتری از بازی W نسبت به N به دست می‌آورد، اگر حریف بازیگر W باشد، به جای 20، 30 به دست می‌آورد و اگر حریف بازیگر N باشد، 10 به جای صفر به دست می‌آید. بنابراین این مفهوم واضح به دست می‌آید که در آن، نوع‌دوستی ضعیف از نظر فردی سودمند است.
در زمینه نظریه بازی تکاملی، جایی که بازی توسط جفت موجودات با راهبردی هیجانی سخت انجام می‌شود، این واقعیت که W بر N تسلط دارد، به این معنی است که W می‌تواند در جمعیت گسترش یابد، حتی اگر جفت‌ها به طور تصادفی شکل گیرند. (رجوع کنید به ویلسون 1980). برای بررسی این موضوع، عبارات مربوط به تناسب تندرستی گسترده‌ی جمعیت W و N را در نظر بگیرید:
W(W) = 30 * Prob(W partner/W) + 10 * Prob(N partner/W)
W(N) = 20 * Prob(W partner/N) + 0 * Prob(N partner/N)
(مانند گذشته، Prob (W partner/W) احتمال شرط داشتن یک شریک نوع‌دوست ضعیف با توجه به اینکه فرد از نظر نوع‌دوستی ضعیف است و مواردی از این دست را نشان می‌دهد.) از این عبارات به راحتی می‌توان دریافت که W(W)> W(N) حتی اگر هیچ ارتباطی بین شرکا وجود نداشته باشد، یعنی حتی اگر Prob(W partner/W)= P(W partner/N) و P(N partner/W) = P(N partner/N) باشد. بنابراین نوع‌دوستی ضعیف در صورت عدم وجود همبستگی بخشنده و گیرنده می‌تواند تکامل یابد. همانطور که دیدیم این مسأله در مورد نوع‌دوستی قوی نیست. بنابراین نوع‌دوستی ضعیف و قوی از طریق مکانیسم‌های مختلف تکاملی تکامل می‌یابند، از این رو نباید طبق این استدلال طبقه‌بندی شوند.
با این وجود، استدلال مخالفی از جانب دی.اس. ویلسون (1977 و 1980) وجود دارد که معتقد است که نوع‌دوستی ضعیف نمی‌تواند تنها با انتخاب فردی تکامل یابد؛ یک جزء از انتخاب گروهی موردنیاز است. استدلال ویلسون از این واقعیت ناشی می‌شود که در یک جفت مخلوط (WوN)، غیر نوع‌دوست سالم‌تر از نوع‌دوست ضعیف است. به طور کلی در یک گروه واحد حاوی نوع‌دوستان ضعیف و غیر‌نوع‌دوستان، گروه دوم سالم‌تر خواهد بود. طبق استدلال ویلسون، نوع‌دوستی ضعیف تنها می‌تواند در یک مجموعه‌ی چندگروهی تکامل یابد که در آن انتخاب درون‌گروهی به نفع N، با انتخاب بین گروهی به نفع W خنثی می‌شود (از نظر ویلسون، بازی تکاملی توصیف شده فوق تنظیماتی چندگروهی دارد که شامل تعداد زیادی از گروه‌ها با اندازه دو است.) در نتیجه ویلسون استدلال می‌کند که نوع‌دوستی ضعیف مانند نوع‌دوستی قوی در حقیقت تکامل می‌یابد، زیرا این گروه دارای مزیت گروهی است.
اختلاف بین کسانی که نوع‌دوستی ضعیف را از نظر فردی مفید می‌دانند و کسانی مانند ویلسون که آن را به لحاظ گروهی سودمند می‌دانند، در نهایت ناشی از برداشت‌های متفاوت از انتخاب فردی و گروهی است. به عقیده‌ی ویلسون، انتخاب فردی به معنای انتخاب درون گروهی است، پس برای تعیین اینکه کدام یک از راهبردها از انتخاب فردی طرفداری می‌کنند، باید تندرستی انواع W و N را در یک گروه یا جفت مقایسه کرد. به باور سایر نظریه‌پردازان، انتخاب فردی به معنای انتخاب مبتنی بر تفاوت‌های موجود در فنوتیپ فردی و نه زمینه‌های اجتماعی است. بنابراین برای تعیین اینکه کدام استراتژی از انتخاب فردی حمایت می‌کند، باید تندرستی انواع W و N را در همان بستر اجتماعی یعنی با شریکی مشابه مقایسه کرد. این دو مقایسه، پاسخ‌های متفاوتی به این سؤال می‌دهند که آیا نوع‌دوستی ضعیف از نظر فردی سودمند است یا خیر. بنابراین بحث در مورد چگونگی طبقه‌بندی نوع‌دوستی ضعیف با سطوح وسیع‌تر از سوال انتخابی مرتبط است. برای بررسی بیشتر به منابعی نظیر نانی 1985، اوکاشا 2005 و 2006، فلتچر و دوبلی 2006، وست و دیگران 2007 رجوع کنید.
3.3. نتایج تندرستی طولانی‌مدت در برابر کوتاه‌مدت
عامل ابهام بیشتر در تعریف نوع‌دوستی بیولوژیکی مربوط به مقیاس زمانی است که براساس آن تندرستی سنجیده می‌شود. به نظر می‌رسد یک حیوان ممکن است در یک رفتار اجتماعی مشارکت کند که به دیگران نفع برساند و تندرستی (مطلق) خود را در کوتاه‌مدت کاهش دهد؛ با این وجود، این رفتار در طولانی‌مدت ممکن است به نفع حیوان باشد. بنابراین اگر روی تأثیرات تندرستی کوتاه‌مدت تمرکز کنیم، این رفتار نوع‌دوستانه به نظر می‌رسد؛ اما اگر روی تندرستی عمر تمرکز کنیم، این رفتار خودخواهانه به نظر می‌رسد، اگر حیوان این رفتار را انجام ندهد، تندرستی عمر حیوان کاهش می‌یابد.
چرا ممکن است یک رفتار اجتماعی تندرستی کوتاه‌مدت حیوان را کاهش دهد، اما تندرستی عمر او را تقویت کند؟ این ممکن است در موارد «تلافی جهت‌دار» ایجاد شود که در آن ذی‌نفع رفتار در آینده به نفع خود عمل می‌کند (رجوع کنید به ساکس و همکاران 2004). با انجام رفتار و تحمل هزینه‌های کوتاه‌مدت حیوان از این طریق اطمینان می‌یابد (یا این شانس را افزایش می‌دهد) که در آینده مزایای بازگشتی دریافت کند. به همین ترتیب، در همزیستی بین اعضای گونه‌های مختلف ممکن است موجودی به سود نمادی که با آن رابطه طولانی دارد، فداکاری کند، زیرا رفاه طولانی‌مدت ممکن است به شدت وابسته به رفاه نماد باشد.
از دیدگاه نظری، رضایت‌بخش‌ترین حل این ابهام بهره‌گیری از تندرستی عمر به عنوان پارامتر مربوطه است (رجوع کنید به وست و همکاران 2007). بنابراین یک عمل تنها در صورت کاهش تندرستی عمر یک موجود، نوع‌دوستانه است. این شرط معقول است، زیرا این ایده اصلی را می‌پذیرد که تکامل نوع‌دوستی نیازمند ارتباط آماری بین بخشنده و گیرنده است؛ این امر درست نیست، اگر از تندرستی کوتاه‌مدت برای تعریف نوع‌دوستی و برای رفتارهایی که تندرستی کوتاه‌مدت را کاهش می‌دهد، استفاده شود، افزایش تندرستی در طول زندگی می‌تواند بدون مؤلفه‌ای از انتخاب خویشاوندی یا همبستگی بخشنده و گیرنده تحول پیدا کند. با این وجود، این فرض دو نقص دارد: (1) توضیح این‌كه آیا یک رفتار مشخص نوع‌دوستانه است، دشوارتر می‌شود، زیرا تخمین تندرستی در طول زندگی بسیار دشوار است. (ب) این نتیجه را دارد که بیشتر مدل‌های «نوع‌دوستی متقابل» اشتباه نامیده می‌شوند.
4. نوع‌دوستی متقابل
نظریه نوع‌دوستی متقابل در ابتدا از سوی تریورز (1971) به عنوان تلاشی برای توضیح موارد نوع‌دوستی (آشکار) در بین موجودات غیرمرتبط از جمله اعضای گونه‌های مختلف توسعه یافته است. (واضح است که انتخاب خویشاوندی نمی‌تواند به تبیین نوع‌دوستی در بین افراد غیربومی کمک کند.) ایده اصلی تریورز روشن بود: ممکن است موجودی به دیگری کمک کند، در صورتی که انتظار بازگشت نفع در آینده وجود داشته باشد. («اگر پشت من را بخوارانید، من شما را می‌خوارانم.») هزینه کمک با احتمال سود بازگشتی جبران می‌شود و باعث می‌شود رفتار با انتخاب طبیعی تکامل یابد. تریورز با مکانیسم تکاملی این امر را «نوع‌دوستی متقابل» می‌نامد.
برای عمل نوع‌دوستی متقابل، نیازی نیست که این دو فرد خویشاوند باشند و حتی عضو یک گونه نباشند. با این وجود، لازم است افراد بیش از یک بار با یکدیگر در تعامل باشند و این توانایی را داشته باشند که افراد دیگری را که در گذشته با آنها تعامل داشته‌اند را بشناسند. [1] اگر افراد فقط در عمر خود یک بار در تعامل باشند و هرگز دوباره ملاقات نکنند، بدیهی است که امکان بازگشت منفعت وجود ندارد، پس با کمک به دیگری چیزی حاصل نمی‌شود. با این وجود، اگر افراد به طور مکرر با یکدیگر روبرو شوند، قادر به شناسایی و مجازات «فریب‌کارانی» هستند که در گذشته از کمک به آنها امتناع ورزیده‌اند، پس رفتار کمک‌کننده می‌تواند تکامل یابد. «فریبکاری» که از کمک کردن امتناع ورزد، در نهایت منافع شخصی خود را نابود می‌کند، زیرا اگرچه هزینه کمک به دیگران را متحمل نمی‌شود، اما مزایای بازگشت را نیز از دست می‌دهد و دیگران در آینده به او کمک نخواهند کرد. این مکانیسم تکاملی به احتمال زیاد در جایی کار خواهد کرد که حیوانات در گروه‌های نسبتاً کوچکی زندگی می‌کنند و احتمال برخوردهای متقابل را افزایش می‌دهد.
طبق نظر وست و همکاران (2007) و بولز و گینتیس (2011)، اگر نوع‌دوستی با استناد به تندرستی در طول زندگی تعریف شود، پس نظریه تریورز به هیچ وجه در مورد تکامل نوع‌دوستی نیست. همانطور که تریورز توضیح داده برای رفتارهایی که از طریق عمل متقابل مزایا تکامل می‌یابند، در نهایت فواید مستقیم برای افراد انجام‌دهنده وجود دارد، پس تندرستی عمر را کاهش نمی‌دهد. به رغم این نظر، برچسب «نوع‌دوستی متقابل» در ادبیات علمی به خوبی جای گرفته و مکانیسم تکاملی توصیف شده از اهمیت خاصی برخوردار است. در مواردی که به نوع‌دوستی متقابل اشاره شده باید به خاطر داشت که رفتارهای موردنظر فقط در کوتاه‌مدت نوع‌دوستانه هستند.
مفهوم نوع‌دوستی متقابل رابطه نزدیکی با استراتژی ضربه در برابر ضربه در معضل تکراری زندانیان (IPD) در نظریه‌ی بازی دارد. در IPD، بازیکنان در چندین نوبت تعامل می‌کنند و بسته به آنچه حریف خود در دورهای قبلی انجام داده‌اند، می‌توانند رفتار خود را تنظیم کنند. دو استراتژی ممکن همکاری و نقص وجود دارد؛ ماتریس بازپرداخت (در هر تعامل) همانند قسمت 2.1 فوق‌الذکر است. این واقعیت که بازی به جای تکرار یک بار تکرار می‌شود، به وضوح روند بهینه عمل را تغییر می‌دهد؛ نقص دیگر لزوماً بهترین گزینه نیست، تا زمانی که احتمال برخوردهای بعدی به اندازه کافی زیاد باشد. در مسابقات معروف رایانه‌ای که در آن تعداد زیادی از استراتژی‌ها در IPD گشوده شده، اکسلرود و هامیلتون (1981) دریافتند که استراتژی عمل در برابر عمل بالاترین بازپرداخت را به دست می‌آورد. در این استراتژی، یک بازیکن دو قانون بنیادی را دنبال می‌کند: (i) در اولین مواجهه، همکاری کنید. (ii) در برخوردهای بعدی، آنچه را که طرف مقابل شما در برخورد قبلی انجام داده است، انجام دهید. موفقیت این استراتژی برای تأیید این ایده است که با برخوردهای متعدد، انتخاب طبیعی می‌تواند رفتارهای اجتماعی را که مستلزم هزینه تندرستی کوتاه‌مدت است، حمایت کند. اقدام بعدی در نظریه بازی‌های تکاملی که بیشتر از آن از ایده‌های اکسلرود و همیلتون الهام گرفته تأیید کرده که بازی‌های مکرر، تکامل رفتارهای اجتماعی را امکان‌پذیر نمی‌سازد و نمی‌توانند در موقعیت‌های انفرادی تکامل یابند. این امر ارتباط نزدیکی با به اصطلاح «قضیه عامیانه» نظریه‌ی بازی‌های مکرر در اقتصاد دارد (رجوع کنید به بولز و گینتیس 2011). برای بحث مفیدی در مورد رفتار اجتماعی که از طریق بازپرداخت مزایا تکامل می‌یابد به ساکس و همکاران. 2004 مراجعه کنید.
به رغم توجه به نوع‌دوستی متقابل از سوی نظریه‌پردازان، نمونه‌های تجربی کاملاً واضح در حیوانات غیرانسانی نسبتاً اندک هستند (هامرستین 2003، ساچز و همکاران. 2004 و تابورسکی 2013). این امر احتمالاً به این دلیل است که پیش‌شرط‌های نوع‌دوستی متقابل برای تکامل برخوردهای متعدد و بازشناسی فردی به خصوص عمومی نیست. با این وجود، یک نمونه احتمالی با اشتراک خون در خفاش‌های خون‌آشام ارائه شده است (ویلکینسون 1984 و 1990، کارتر و ویلکینسون 2013). کاملاً معمول است که یک خفاش خون‌آشام نتواند در یک شب مشخص تغذیه کند. این ممکن است کشنده باشد، زیرا خفاش‌ها اگر بیش از دو روز بدون غذا بمانند، می‌میرند. در هر شب معین، خفاش‌ها به اعضای گروه خود که قادر به تغذیه نباشند، خون (با استفراغ) اهدا می‌کنند، بنابراین آنها را از گرسنگی نجات می‌دهند. از آنجا که خفاش‌های خون‌آشام در گروه‌های کوچک زندگی می‌کنند و در مدت زمان طولانی با یکدیگر در ارتباط هستند، احتمالاً پیش‌شرط‌های نوع‌دوستی متقابل برآورده می‌شود. مطالعات ویلکینسون و همکارانش نشان داد که خفاش‌ها تمایل دارند که غذا را با نزدیکان خود به اشتراک بگذارند و بیشتر محتمل است با دیگران که اخیراً با آنها غذا به اشتراک گذاشته بودند، به اشتراک گذارند. به نظر می‌رسد که این یافته‌ها با نظریه‌ی نوع‌دوستی متقابل مطابقت دارد.
تریورز (1985) یک مورد آشکار از نوع‌دوستی متقابل را بین موارد غیرخاص توصیف می‌کند. در صخره‌های مرجانی گرمسیری، گونه‌های مختلف ماهی کوچک به عنوان «تمیز کننده» ماهی‌های بزرگ عمل می‌کنند و انگل‌ها را از دهان و آبشش‌های آنها خارج می‌کنند. تعامل مفید است، ماهی بزرگ تمیز می‌شود و تمیزکننده تغذیه می‌شود. با این وجود، تریورز خاطرنشان می‌کند که ماهی‌های بزرگ گاهی اوقات نسبت به تمیزکننده‌ها رفتار نوع‌دوستانه دارند. اگر یک ماهی بزرگ توسط یک شکارچی مورد حمله قرار گیرد، در حالی که یک ماهی تمیز کننده در دهان خود دارد، پیش از فرار منتظر می‌ماند تا تمیزکننده برود، نه اینکه بخواهد تمیز کننده را بلع کند و بلافاصله فرار کند. تریورز رفتار ماهی‌های بزرگ‌تر را از نظر نوع‌دوستی متقابل توضیح می‌دهد. از آن‌جایی که ماهی‌های بزرگ اغلب بارها به همان تمیزکننده برمی‌گردند، به دنبال رفاه آنها هستند، یعنی این ماهی‌ها را برای بلع قورت نمی‌دهد، حتی اگر این امر احتمال مجروح شدن توسط یک شکارچی را افزایش دهد. بنابراین ماهی بزرگ‌تر اجازه می‌دهد تا تمیزکننده فرار کند، زیرا انتظار دارد از مزایای بازگشت برخوردار شود و در آینده تمیز شود. همانطور که در مورد خفاش‌های خون‌آشام وجود دارد، به این دلیل است که ماهی‌های بزرگ و تمیزکننده بیش از یک بار در تعامل هستند که این رفتار می‌تواند تکامل یابد.
نظرات